Rambler's Top100 Service
Поиск   
 
Обратите внимание!   Зарегистрируйтесь на нашем сервере и Вы сможете писать комментарии к сообщениям Обратите внимание!
 
  Наука >> Медицина >> Психиатрия | Научные статьи
 Написать комментарий  Добавить новое сообщение
 См. также

Популярные статьиПоследний энциклопедист

Научные статьиТеоретические основы археографии с позиций современности

Научные статьиТеоретические основы археографии с позиций современности

КнигиВласть и советское общество в 1930-е годы: англо-американская историография проблемы

<Отпечатки действительности> в системных механизмах деятельности головного мозга

К.В. Судаков

НИИ нормальной физиологии им. П.К. Анохина РАМН, Москва

В начало...


(Продолжение)

Роль эмоций в формировании <отпечатков действительности>. Мотивации вследствие распространения их возбуждений на лимбические структуры мозга тесно связаны с эмоциональными ощущениями.

По мнению П.К. Анохина [3], эмоции выступают в качестве своеобразных <пеленгов>, оценивающих потребности и их удовлетворение. Потребности, как правило, сопровождаются отрицательными эмоциональными ощущениями, а удовлетворение потребностей - положительными эмоциями. По мере неоднократного удовлетворения потребностей положительные эмоции подкрепления включаются в архитектонику акцептора результата действия и под влиянием доминирующей мотивации начинают опережающе предвидеться.

Эти процессы, по нашему мнению, составляют основу так называемого <эмоционального сознания>, которое проявляется при распространении мотивационных возбуждений к эмоциональным механизмам акцептора результата действия, оценивающим потребности и их удовлетворение.

Эту функцию в значительной степени берут на себя лимбические структуры мозга - <эмоциональный мозг> [49], хотя и кора больших полушарий принимает участие в формировании эмоциональных ощущений и их адекватной привязке к адаптивным поведенческим реакциям.

С помощью эмоций животные и человек постоянно оценивают окружающие их предметы и другие живые организмы.

Благодаря эмоциям внешний мир из <объекта> превращается в <субъект>, во внутреннее переживание личности. Чувственное переживание в свою очередь отражается в сознании и процессах мышления [43]. Формирование эмоционального сознания отчетливо прослеживается у ребенка. Когда он тянется к игрушке или следит глазами за перемещающимися предметами, положительные эмоции усиливаются сигналами, поступающими в мозг от проприоцепторов соответствующих мышц. Положительные эмоции в свою очередь закрепляют приобретаемые ребенком навыки общения с окружающим его миром. Уже у новорожденного яркие предметы или приятные звуки, связанные в первую очередь с родителями, вызывают приятные эмоциональные ощущения.

Путем эмоциональных ощущений, вызываемых посредством зрения, слуха, осязания и мышечных сокращений, ребенок обучается отличать предметы друг от друга, узнавать их, различать в предметах их свойства и взаимные отношения. При этом также особо важную роль играют положительные эмоции. Начиная с ранних стадий развития новорожденного каждое подкрепляющее воздействие, будь то разные стороны облика родителей, звуки, музыка, игрушки, цветы и т.д., вызывает у ребенка положительную эмоцию - улыбку. Положительные эмоции подкрепления отпечатываются на структурах акцептора результата действия и извлекаются доминирующей мотивацией по опережающему принципу при возникновении соответствующей потребности.

По мере знакомства с окружающими предметами у ребенка на основе чувственных ощущений формируется эмоциональное отношение к различным объектам окружающего мира и к своим внутренним состояниям. Чувственные ощущения ребенка связываются с мышечными движениями - сначала с общими, а потом с локальными.

Двигательные реакции не только помогают усиливать эмоциональные впечатления, но делают их более конкретными и точными. Они позволяют узнавать отношение и связь вещей окружающего мира и служат соединительным звеном между смежными впечатлениями на основе мышечного чувства, придавая им значение отношений в пространстве и времени. На основе взаимосвязи глаз, рук и ног при ходьбе с помощью мышечного чувства у ребенка формируются пространственные отношения. От чувственного восприятия он на эмоциональной основе переходит к представлениям, понятиям, символизациям. Внешние впечатления расчленяются в сознании ребенка на группы и ряды, отдельные их звенья и составные части по сходству их и смежности в пространстве и времени, а затем объединяются в образы.

На основе ощущений формируются целенаправленные действия. Особо значимы для формирования эмоциональной сферы детские игры. В играх ребенок ставит себе задачи и достигает их решения. В формулировании задач совершенствуется собственное Я, формируется самосознание.

Эмоциональные ощущения сопровождают любые формы обучения и в определенной степени руководят ими. Уже при обучении ходьбе ребенок в основном руководствуется эмоциональными ощущениями. При обучении, например, игре на музыкальном инструменте эмоциональные ощущения также играют императивную роль. Достижение результата всегда сопровождается положительной эмоцией и фиксирует соответствующую функциональную систему. Наоборот, недостижение результата сопровождается отрицательной эмоцией, порой даже слезами. Отрицательная эмоция может явиться причиной прекращения обучения, а иногда, напротив, стимулирует обучающегося к преодолению трудностей.

Для формирования оптимистической личности важно, чтобы любое обучение осуществлялось по отработанной эволюцией схеме: от потребности к ее удовлетворению. Именно в этом случае положительные эмоции, сопровождающие подкрепление, включаются в акцептор результата действия и начинают предвидеться при возникновении соответствующей потребности и активно направлять субъекта на ее удовлетворение.

По аналогии с температурной, осязательной и мышечной схемами тела на динамической структуре акцепторов результатов действия разных функциональных систем и при их взаимодействии формируются <эмоциональные> схемы действительности - эмоциональные стереотипы.

Оператором эмоциональных стереотипов в результате обучения становится своеобразный интеграл субъективного Я - отношение личности к своему состоянию и предметам и субъектам окружающего личность мира.

Эмоциональные стереотипы консервативны. Как правило, нахождение человека в привычной семейной или производственной <нише> субъективно приятно, успокоительно. Всякое нарушение эмоционального стереотипа субъективно неприятно.

Эмоциональные стереотипы определяют отношение человека к другим личностям, членам семьи, коллегам по работе, политическим лидерам, религиозным культам и т.д. С помощью эмоций человек и животные оценивают потребности и поведение других особей. Человек и животные через свои субъективные эмоциональные ощущения все время оценивают окружающий их мир: предметы, животных, людей. Оcoбенно ярко это проявляется в деятельности лектора, артиста, политического оратора и др. Эти процессы лежат и в основе эстетических удовольствий человека, например при созерцании балета, слушании музыки, совершении различных обрядов и т.п. Эстетическое удовольствие, как правило, более остро при повторных воздействиях факторов, вызывающих положительные эмоции.

Как известно, И.П. Павлов первым продемонстрировал значение подкрепления в механизмах образования условных рефлексов [20]. Ученый рассматривал подкрепление как самостоятельный сложный, например пищевой, оборонительный, безусловный рефлекс, строящийся на самостоятельной рефлекторной дуге, с которой в результате неоднократного взаимодействия устанавливается <временная связь> рефлекторной дуги условного раздражителя. До сих пор вслед за И.П. Павловым ведущая роль в обучении придается подкрепляющим факторам (пища, электрический ток и пр.). Однако, по-видимому, в механизмах обучения на основе подкрепления основная роль принадлежит не столько самому подкрепляющему фактору, сколько эмоциональному ощущению и формированию субъективных эмоциональных стереотипов. Близкие к этому представления высказаны C. Hull [46].

Импринтинговый механизм акцептора результата действия. Как известно, K. Lorenz [47] первым обнаружил феномен запечатления (импринтинг) у новорожденных птенцов. Он показал, что предметы окружающей среды, которые первыми предъявляются новорожденным, особенно его родителями, запечатляются в их памяти и определяют реакцию их следования за этими предметами. Однако K. Lorenz и его последователи, в частности Н. Тинберген [41], не ответили на вопрос: каковы интимные механизмы импринтинга и как долго в онтогенезе живых существ проявляется этот механизм?

С позиций общей теории функциональных систем явление импринтинга получило новую интерпретацию. В 1978 г. мы предложили импринтинговую гипотезу формирования акцептора результата действия, которую развили в ряде последующих публикаций [27-29].

Согласно импринтинговой гипотезе формирования акцептора результатов действия, при воздействии на организм результатов поведения их различные параметры посредством обратной афферентации запечатляются на соответствующих структурах акцептора результата действия в виде молекулярных энграмм.

Мы полагаем, что замыкание условнорефлекторных связей в процессе выработки условных рефлексов также осуществляется на вставочных нейронах, формирующих структуру акцептора результатов действия, к которым распространяются мотивационные и подкрепляющие возбуждения [36].

Справедливость этого положения подтверждают эксперименты В.А. Правдивцева [21]. Автор, регистрируя импульсную активность вставочных нейронов зрительной коры мозга, вырабатывал у кошек условнорефлекторную реакцию на сочетание электрического раздражения центрального конца перерезанного пирамидного тракта с электрокожным раздражением. Как показали опыты, уже после 8-10 сочетаний условного антидромного раздражения пирамидного тракта с электрокожным раздражением нейроны начинали реагировать на кондиционирующее воздейст-вие реакцией, характерной для электрокожного раздражения (рис. 2).

Все это указывает на то, что последующее ноцицептивное воздействие запечатляется в деятельности этих нейронов и воспроизводится кондиционирующим антидромным возбуждением пирамидного тракта.

Рис. 2. Условнорефлекторная реакция вставочного нейрона зрительной коры кошки на раздражение проксимального конца перерезанного пирамидного тракта по мере сочетания с электрокожным раздражением. 1 - отсутствие реакции нейрона на антидромное раздражение пирамидного тракта (длинная линия); 2 - 2-е сочетание раздражения пирамидного тракта с последующим электрокожным раздражением (короткая линия); 3 - 10-е сочетание; 4 - 16-е сочетание; 5 - 63-е сочетание; 6-9 - угасание реакции на раздражение пирамидного тракта при отсутствии электрокожного подкрепления [21].

Как известно, И.С. Бериташвили [8] обратил внимание на возможность формирования у животных образной памяти на события окружающего мира и особенно на те, которые связаны с удовлетворением их исходных потребностей.

В нашей совместной с А.Н. Бакурадзе публикации [7] показано, что образная деятельность в соответствии с теорией функциональных систем связана с первичным запечатлением свойств подкрепляющих раздражителей на структурах акцептора результата действия и последующим извлечением этих ранее запечатленных образов действительности доминирующей мотивацией.

Нами [31] в экспериментах обнаружено, что подкрепление существенно изменяет свойства генетического аппарата нейронов мозга, составляющих акцептор результатов действия соответствующих функциональных систем. После предварительного подкрепления у кроликов пищевых реакций при электрическом раздражении <центра голода> латерального гипоталамуса пищей, <центра страха> вентромедиального гипоталамуса путем предоставления животным возможности избежать этого раздражения, а также при реакциях самостимуляции перифорникальной области гипоталамуса у животных генетический аппарат нейронов мозга начинает экспрессировать белковые молекулы. Экспрессия этих молекул в отличие от необученных животных тормозится блокаторами синтеза белка, такими как циклогексимид, пуромицин, актиномицин С и др.

Установлено, что такими молекулами при пищевой реакции является пентагастрин, при оборонительной - брадикинин, при реакции самораздражения - АКТГ. Внутрижелудочковое введение указанных веществ, а также их микроионофоретическое подведение к отдельным нейронам мозга восстанавливали заблокированные циклогексимидом поведенческие реакции животных [35]. Антисыворотки к пентагастрину также блокировали пищевые реакции у кроликов при раздражении латерального гипоталамуса [30].

Характерно, что пентагастрин восстанавливал заблокированную циклогексимидом реакцию нейронов дорсального гиппокампа и сенсомоторной коры на антидромное раздражение пирамидного тракта [32]. Специальные опыты показали, что блокада молекулярных энграмм акцептора результата действия у крыс осуществляется также ингибиторами синтеза РНК - амидотимидином и азидотимизином [2].

Установлено [17], что в формировании молекулярных энграмм акцептора результата действия при оборонительном поведении у крыс участвуют негистоновые белки хроматина. Введение антител к определенным фракциям белков хроматина блокирует у животных предвидение обстановки, в которой им наносится ноцицептивное раздражение.

Эти и другие приведенные нами данные свидетельствуют о том, что подкрепление формирует на структурах акцептора результата действия молекулярные энграммы [38]. При последующем возникновении соответствующих потребностей эти энграммы активируются формирующимися на их основе доминирующими мотивациями (рис. 3).

Рис. 3. Схема формирования молекулярной энграммы акцептора результата действия под влиянием результата действия - подкрепления.
Под влиянием подкрепления (фрагмент 2 рисунка) изначальный характер эффекторных белковых молекул, экспрессируемых геномом нейронов, вовлеченных в доминирующую мотивацию (на фрагменте 1 кружочки), меняется. После подкрепления нейроны начинают синтезировать эффекторные олигопептиды (на фрагменте 3 крестики), участвующие в организации соответствующего поведения. Синтез этих олигопептидов блокируется циклогексимидом и актиномицином D на разных стадиях. М - мотивациогенный центр гипоталамуса.

Доминирующая мотивация в механизмах извлечения энграмм акцептора результата действия.

Доминирующие мотивации в каждой функциональной системе выступают в роли ведущих факторов, декодирующих, считывающих и опережающе возбуждающих ранее сформированные подкреплениями молекулярные энграммы нейронов акцептора результата деятельности. Доминирующие мотивации формируют с помощью синтезируемых этими нейронами белковых молекул соответствующие формы поведения.

Роль мотивации в извлечении энграмм памяти демонстрируют следующие эксперименты. Кроликов в специальной камере обучали для получения пищи совершать специальные ритуальные движения - поворот на 360њ. Каждый такой поворот у голодных животных подкрепляли порцией пищи. Уже к 30-40 сочетаниям животные демонстрировали прочно выработанный пищедобывательный навык: при помещении после суточной пищевой депривации в экспериментальную камеру они совершали повороты на 360њ, которые во всех случаях подкреплялись пищей. После того как у кроликов упрочился пищедобывательный навык предварительного поворота на 360њ, каждому из них в область латерального гипоталамуса вживляли биполярные электроды. Электрическое раздражение латерального гипоталамуса вызывало у накормленных животных выраженную реакцию дополнительного приема находящейся перед ними пищи. В экспериментальной камере накормленные кролики демонстрировали полное успокоение. Однако в ответ на электрическую стимуляцию латерального гипоталамуса они вскакивали, совершали ритуальное движение - поворот на 360њ, после чего устремлялись к кормушке и поедали находящуюся в ней пищу [14].

Эти эксперименты свидетельствуют о том, что доминирующая мотивация извлекает приобретенный опыт именно в той временной последовательности, в какой реальные события разыгрывались ранее при обучении.

В другой серии опытов у голодных кроликов для удовлетворения пищевой потребности в специальной вал световой раздражитель на фоне постоянного звучания зуммера. Обучение животных было направлено, таким образом, на выработку отчетливой пространственно-временной энграммы подкрепления. После того как кролики осваивали программу экспериментов, им в <центр голода> латерального гипоталамуса вживляли электроды. Подбирали такую силу тока, при которой электрическое раздражение латерального гипоталамуса всегда приводило у накормленных животных к дополнительному приему пищи. Оказалось, что в экспериментальной камере накормленные животные проявляли пищевые реакции в ответ на раздражение латерального гипоталамуса только в тех случаях, когда этому раздражению предшествовали включение зуммера и вспышки света [25].

Близкие данные получены Т.Н. Ониани [18]. Автор показал, что у кошек в голодном состоянии при наличии выраженной пищевой мотивации время отсроченных реакций могло быть значительным. Однако оно существенно сокращалось по мере насыщения животных, удовлетворения их ведущей потребности и снижения доминирующей мотивации.

Таким образом, доминирующая мотивация извлекает из памяти содержащиеся в структурах акцептора результата действия энграммы, в которых заключены свойства как потребного результата, так и специальных условных раздражителей и способов, ранее содействовавших или препятствовавших достижению полезных для организма приспособительных результатов, удовлетворяющих их ведущие потребности.

При каждом очередном возникновении соответствующей потребности доминирующее мотивационное возбуждение последовательно приводит к возбуждению элементов выработанной на основе предшествующего опыта энграммы, опережающе возбуждая ее до конечного пункта, связанного с получением необходимой информации об удовлетворении соответствующей потребности. Этот комплекс избирательно возбужденных корково-подкорковых аппаратов представляет нейрофизиологическую архитектуру акцептора результатов действия. Он направляет поведение субъектов к удовлетворению доминирующей на каждый данный момент времени потребности через постоянное сравнение поступающей к нему с периферии обратной афферентации, вызванной действием раздражителей внешней среды.

Далее...


Написать комментарий
 Copyright © 2000-2015, РОО "Мир Науки и Культуры". ISSN 1684-9876 Rambler's Top100 Яндекс цитирования