Rambler's Top100 Service
Поиск   
 
Обратите внимание!   Обратите внимание!
 
  Наука >> Медицина >> Психиатрия | Научные статьи
 Написать комментарий  Добавить новое сообщение
 См. также

Популярные статьиПоследний энциклопедист

Научные статьиТеоретические основы археографии с позиций современности

Научные статьиТеоретические основы археографии с позиций современности

КнигиВласть и советское общество в 1930-е годы: англо-американская историография проблемы

<Отпечатки действительности> в системных механизмах деятельности головного мозга

К.В. Судаков

НИИ нормальной физиологии им. П.К. Анохина РАМН, Москва

В начало...


В статье на основе теории функциональных систем развиты представления И.П. Павлова о динамическом стереотипе - <отпечатках действительности>. Показано, что параметры действительности и особенно результатов деятельности, удовлетворяющих ведущие потребности живых организмов, динамически <отпечатываются> в виде молекулярных энграмм на структурах акцептора результата действия, вовлеченных в доминирующую мотивацию. Ведущую роль в извлечении ранее сформированных энграмм акцепторов результатов действия в различных функциональных системах играют доминирующие мотивации. Развиваются общетеоретические представления об эмоциональной и словесной формах сознания в их тесном взаимодействии у человека.

В конце 20-х годов прошлого столетия в лаборатории И.П. Павлова развернулись интенсивные исследования по изучению системности в работе больших полушарий мозга. И.П. Павлов, как известно, трактовал системность в работе мозга как свойство больших полушарий осуществлять во времени и пространстве высший анализ и синтез, интеграцию процессов возбуждения и торможения [19]. Ученый неоднократно характеризовал эти процессы как <отпечатки действительности>. В основу таких представлений был положен открытый в результате многочисленных исследований учеников И.П. Павлова - П.С. Купалова, Э.А. Асратяна, Г.В. Скипина, В.В. Рикмана, С.Н. Выржиковского, Л.О. Зевальда, А.А. Линдберга и др. - динамический стереотип [16].

Было показано, что при повторных сочетаниях определенного порядка условных раздражителей и одинаковом подкреплении наблюдается неожиданный феномен. В ответ на действие какого-либо одного условного сигнала на месте других величина условно-рефлекторной реакции не соответствует физической силе применяемого раздражителя, а определяется памятным следом от предшествующего заученного стереотипного условного раздражителя.

Факт действительно оказался неожиданным для И.П. Павлова, который, как известно, в объяснении механизмов условного рефлекса твердо стоял на позициях рефлекторной теории, ведущим постулатом которой является признание определяющей роли стимула в рефлекторных ответах. Тем не менее в выработанном динамическом стереотипе значение внешнего стимула в условнорефлекторной деятельности утрачивалось и животные отвечали условнорефлекторной реакцией не на реальный предъявляемый условный раздражитель, а на следы прежних воздействий.

Природа динамического стереотипа тем не менее в работах представителей павловской научной школы осталась нераскрытой. Подойти к этой проблеме с других позиций позволила сформулированная П.К. Анохиным теория функциональных систем [4, 5, 29].

В соответствии с теорией функциональных систем центральная архитектоника поведенческих и психических актов человека и животных строится последовательно сменяющими друг друга стадиями, включающими афферентный синтез, принятие решения, предвидение потребного результата (акцептор результата действия), эфферентный синтез и постоянную оценку параметров достигнутых результатов акцептором результата действия с помощью обратной афферентации.

Системная архитектоника представляет внутреннюю сущность поведенческих и психических актов человека и животных. Двумя крайними состояниями системной архитектоники отдельных поведенческих актов являются формирующиеся на основе различных потребностей доминирующие мотивации и процессы подкрепления, связанные с удовлетворением лежащих в основе мотиваций потребностей, т.е. с достижением полезных для организма приспособительных результатов. Классификация различных потребностей живых существ предложена П.В. Симоновым [22]. Дискретные отрезки системной деятельности от потребности к ее удовлетворению мы обозначили как <системокванты> [39].

<Системокванты> поведенческой и психической деятельности человека и животных включают исходную потребность и формирующуюся на ее основе мотивацию, целенаправленную деятельность и постоянную оценку достигнутых результатов с помощью обратной афферентации.

<Системокванты> выступают, таким образом, в качестве дискретных отрезков динамической деятельности различных функциональных систем организма. Каждый <системоквант> наряду с физико-химическими процессами включает системные процессы оценки информации о потребности и ее удовлетворении.

Внутри <системоквантов> постоянно циркулирует информация о потребности и ее удовлетворении. Деятельность <системоквантов> в значительной степени строится на информационных эквивалентах потребности и ее удовлетворения.

Системным механизмом, осуществляющим оценку циркулирующей в каждой функциональной системе информации, является акцептор результата действия [37].

В процессах последовательной смены <системоквантов> формируется динамическая архитектоника акцептора результата деятельности, отражающая на информационной основе всю последовательную цепочку действий и результатов, ведущих к удовлетворению соответствующей потребности.

Акцептор результата действия в каждой функциональной системе представляет широко разветвленную по различным структурам коры и подкорковых образований мозаичную архитектонику. В соответствии с гипотезой, предложенной П.К. Анохиным, структурную основу акцептора результата действия в функциональных системах, определяющих различные поведенческие акты человека и животных, составляют вставочные нейроны разных отделов мозга, на которые по коллатералям пирамидного тракта распространяются копии эффекторных возбуждений пирамидных нейронов коры больших полушарий (рис. 1). Благодаря наличию циклических взаимосвязей между вставочными нейронами, объединенными в аппарат акцептора результата действия, возбуждение в этих нейронах на основе механизмов реверберации способно сохраняться длительное время. Это в свою очередь позволяет им длительно находиться в возбужденном состоянии и благодаря этому непрерывно оценивать поступающую к ним обратную афферентацию от различных параметров достигаемых субъектами результатов. Молекулярные события, разыгрывающиеся на структурах акцептора результата действия, относятся целиком к информационным процессам оценки исходных потребностей и их удовлетворения. Подтверждение распространения возбуждений пирамидного тракта на вставочные нейроны получено в специальных экспериментах, в которых микроэлектродным методом исследовали реакции вставочных нейронов разных областей мозга на антидромное раздражение центрального конца перерезанного на уровне олив продолговатого мозга пирамидного тракта [21, 23, 32].

Рис. 1. Схема формирования многоуровневого акцептора результата действия на структурах мозга и его извлечения доминирующей мотивацией.
а - под влиянием доминирующей мотивации (М) через коллатерали пирамидного тракта возбуждается система вставочных нейронов, располагающихся на разных уровнях мозга, - акцептор результата действия; ОА - обстановочная, ПА - пусковая афферентация; б - под влиянием различных параметров достигнутых результатов (1 - интерцептивной, 2 - вкусовой, 3 - обонятельной, 4 - слуховой, 5 - зрительной афферентации) на вставочных нейронах формируется энграмма подкрепления; в - доминирующая мотивация опережающе активирует энграмму подкрепления.

При антидромной стимуляции пирамидного тракта ответы нейронов были зарегистрированы в соматосенсорной, зрительной коре и в дорсальном гиппокампе. Эти же нейроны отчетливо реагировали на предъявляемые животным стимулы различной сенсорной и биологической модальности, а также при раздражениях мотивациогенных центров гипоталамуса. Все это давало основание предполагать, что на вставочных нейронах мозга, составляющих аппарат акцептора результата действия, активированных доминирующей активацией, может <отпечатываться> сенсорная информация, поступающая от различных рецепторов организма, возбуждаемых соответствующими параметрами подкрепляющих воздействий.

Поскольку на структуры мозга конвергируют центральные звенья многие функциональные системы гомеостатического и поведенческого уровня, формируется обобщенный акцептор результата действия, в котором в каждый данный момент времени проявляются опережающие реакции доминирующей функциональной системы.

Ведущую роль в процессах запечатления на структурах акцептора результата действия параметров результатов, удовлетворяющих исходные потребности организма, и извлечения энграмм подкрепления играют, как показали проведенные нами эксперименты, доминирующие мотивации.

Доминирующая мотивация в механизмах запечатления параметров подкрепления на структурах мозга.

Многочисленные эксперименты [10, 33, 44] свидетельствуют о том, что биологические мотивации у животных, порождаемые различными метаболическими потребностями, такие как голод, жажда, страх и агрессия, половые влечения и пр., формируются на основе специфических восходящих активирующих влияний гипоталамических центров на другие структуры мозга, в частности лимбические образования, таламус, ретикулярную формацию ствола, включая кору больших полушарий, особенно ее лобные отделы.

В сложной корково-подкорковой архитектонике биологических мотиваций ведущая, пейсмекерная роль принадлежит мотивациогенным центрам гипоталамуса [34]. Разрушение этих структур полностью устраняет их активирующие влияния на другие структуры мозга и соответствующие биологические мотивации.

Мотивации социального плана у человека, как показал А.Н. Леонтьев [15], строятся пейсмекерами, локализующимися уже не в гипоталамической области, а в других структурах мозга, включая кору больших полушарий. В отличие от биологических мотиваций, формирующихся на основе метаболических потребностей, социальные мотивации целиком строятся на информационных механизмах деятельности мозга.

Мотивации формируются по принципу доминанты [42]. В каждый данный момент времени мозгом завладевает доминирующая в социальном или биологическом плане мотивация, которая организуется наиболее значимой в плане выживания или адаптации к окружающей среде потребностью. Остальные, субдоминирующие, мотивации поддерживают доминирующую или тормозятся. После удовлетворения ведущей потребности они в свою очередь в иерархическом порядке становятся доминирующими.

Специально проведенные эксперименты свидетельствуют о том, что доминирующая мотивация выраженно изменяет общие свойства мозга. При этом увеличиваются конвергентные и дискриминационные свойства отдельных нейронов мозга, изменяется их чувствительность к нейромедиаторам, нейропептидам и другим биологически активным веществам. Существенно расширяется чувствительность нейронов мозга к действию подкрепляющих - удовлетворяющих соответствующую потребность факторов [28, 33, 40]. К тому же установлено, что доминирующая мотивация повышает чувствительность соответствующих периферических рецепторов [11, 24, 48]. Показано, что мотивационные и соответствующие им подкрепляющие возбуждения взаимодействуют на значительном числе нейронов, особенно в стволовых структурах головного мозга [38, 50].

Все это свидетельствует о том, что доминирующие мотивации направленно изменяют свойства воспринимающих подкрепление структур мозга и соответствующих периферических рецепторов, избирательно настраивая их на восприятие и взаимодействие с факторами, удовлетворяющими лежащие в основе этих мотиваций потребности. В результате под влиянием доминирующей мотивации создается своеобразная <канва>, на которой подкрепляющие возбуждения <пишут> узоры <отпечатков действительности> - параметров подкрепляющих воздействий в форме соответствующих энграмм. Устранение <пейсмекеров> доминирующих мотиваций разрушает ранее сформированные в мозге энграммы подкрепления и делает затруднительным процесс запечатления новых.

Подтверждением этого служат следующие эксперименты [13].

Кроликов в Т-образном лабиринте предварительно обучали в ответ на определенные сигналы выбирать соответствующую сторону подкрепления. Их помещали в <стартовый отсек> лабиринта. Вначале вырабатывали навык ответа на звуковой раздражитель. В этом случае животные должны были пройти коридор лабиринта и получить пищу, подаваемую в кормушку в правом рукаве лабиринта. После приема пищи животные должны были вернуться в <стартовый отсек>, только после этого вслед за очередным включением звукового раздражителя они могли снова получить пищу в правой стороне лабиринта. После упрочения условных реакций на звуковые раздражители, когда животные совершали их почти в 100% случаев, начинали обучение реакции на световой раздражитель. При этом животные получали пищу в левой части Т-образного колена лабиринта. Таким образом у животных в акцепторе результата действия были сформированы две функциональные системы.

После закрепления выработанных навыков у кроликов осуществляли двустороннее электролитическое разрушение латеральных гипоталамических областей - пейсмекеров пищевой мотивации. В 1-е сутки после разрушения латеральных отделов гипоталамуса животные в Т-образном лабиринте практически не реагировали на условные пусковые раздражители и даже самостоятельно не поедали предлагаемую пищу. Обычно они сидели в дремотном состоянии в <предстартовом отсеке>. На 3-и сутки у них восстанавливалась условная реакция на звук и свет, которая проявлялась в подчеркнутом исследовании места, откуда поступали условные раздражители. На 5-е сутки животные в ответ на условные раздражители начинали перемещаться в коридор, подбегали к кормушкам, но часто пищу не ели. Процент ошибок движения в соответствующую сторону Т-образного лабиринта достигал 40-50. Особенно высоким (80-100) он был на световые раздражители. В отдельных пробах животные возвращались в <предстартовый отсек>, не съев очередной порции пищи. Такая картина сохранялась до 8-х суток наблюдений, после чего у отдельных животных условные пищевые навыки выбора стороны подкрепления восстанавливались, по-видимому, за счет формирования новых мотивациогенных пейсмекеров [1].

Характерно, что при выработанных условнорефлекторных навыках определенную роль в их мобилизации у животных при разрушении инициативных гипоталамических мотивациогенных центров приобретают пусковые условные раздражители. Однако они мобилизуют в основном приобретенные поведенческие навыки, обеспечивающие этапные результаты целостной приспособительной деятельности без завершающего подкрепляющего результата. Чтобы адекватно оценить информацию, поступающую из внешней среды и ведущую субъекта к достижению конечного результата, необходимы тонические активирующие влияния мотивациогенных центров гипоталамуса.

Характерно, что для восприятия информации об объектах внешней среды уровень исходной доминирующей мотивации должен достичь определенного критического порога. Только в этом случае мотивированный соответствующей потребностью субъект начинает воспринимать информационную значимость соответствующих объектов внешнего мира, имеющих отношение к его исходной потребности. Примером этого являются наши эксперименты [26], показавшие, что накормленные кролики начинают реагировать на находящуюся перед ними пищу только в том случае, когда напряжение тока, раздражающего через вживленный электрод <центр голода> латерального гипоталамуса, достигает уровня, при котором происходит реакция активации ЭЭГ коры мозга. При подпороговых раздражениях латерального гипоталамуса, вызывающих возбуждение только лимбических структур мозга, наблюдается лишь ориентировочно-исследовательская реакция животных.

Мотивированный ведущей потребностью организм с помощью постоянно поступающей в ЦНС обратной афферентации постоянно <читает> поступающую информацию и оценивает ее с точки зрения удовлетворения или неудовлетворения исходной потребности. Доминирующая мотивация при этом выступает в виде своеобразного <фильтра> внешней информации.

Информационная значимость отдельных параметров внешних объектов существенно изменяется в зависимости от исходной потребности и мотивации субъектов. Так, при необходимости отопления помещения дерево оценивается с точки зрения его тепловых качеств. При наличии же потребности вырезания из дерева художественного произведения оцениваются уже другие параметры этого объекта: прочность, податливость для вырезания и т.д.

Далее...


Написать комментарий
 Copyright © 2000-2015, РОО "Мир Науки и Культуры". ISSN 1684-9876 Rambler's Top100 Яндекс цитирования