Rambler's Top100 Service
Поиск   
 
Обратите внимание!   Зарегистрируйтесь на нашем сервере и Вы сможете писать комментарии к сообщениям Обратите внимание!
 
  Наука >> Биология >> Нейробиология | Дипломные работы
 Написать комментарий  Добавить новое сообщение
Асеев Н. Эфферентная копия активности нейронов в пищевом поведении виноградной улитки Helix pomatia L.

Литературный обзор курсовой работы студента 4-го курса кафедры высшей нервной деятельности Биологического факультета МГУ. Москва, 2001
Авторские права сохранены. Любое копирование данного текста и/или его фрагментов без разрешения автора запрещено и преследуется в соответствии с действующим законодательством РФ.

Содержание   В начало...
 
 


Даже в таких простых нервных системах, какими обладают брюхоногие моллюски, существует значительный запас пластичности, обеспечивающий организму возможность адаптивно приспосабливать свое поведение к меняющимся условиям среды. Чтобы произвести верный выбор поведения, адекватного текущей ситуации, ЦНС обрабатывает информацию, поступающую от всех систем организма. Часть этой информации приходит в ЦНС по сенсорным каналам, часть - по обратным связям от нейронов, вовлеченных в организацию моторной программы каждого вида поведения.

Пищевое поведение брюхоногих моллюсков является классической моделью для нейрофизиологических исследований(9, 11, 22, 24, 37, 61), по-прежнему не теряющей актуальности (25, 46, 57, 58, 60). Оно является одним из самых сложных видов поведения у беспозвоночных (69): ритмически организованное, со сложной, многократно продублированной системой контроля за движениями со стороны высших отделов ЦНС. В таких больших, сложно организованных нейронных сетях большую роль, видимо, играют обратные связи от нейронов, обеспечивающих движение, к нейронам, модулирующим и переключающим разные виды поведения.

В данной работе была поставлена цель попытаться обнаружить такую обратную связь в нейронных сетях пищевого поведения виноградной улитки Helix pomatia: от нейронов буккальных ганглиев к нейронам церебральных ганглиев.

В инстинктивных формах поведения принято выделять два компонента - аппетитивную (поисковую) и консумматорную (завершающую) фазы. Аппетитивная фаза пищевого поведения гастропод представлена ориентировочными реакциями, с помощью которых животное находит пищу. При контакте с пищей запускается консумматорная фаза, во время которой пищевые частицы попадают в начальныеотделы пищеварительного тракта. На этом заканчивается пищевое поведение и начинается пищеварение. Таким образом, консумматорная фаза является завершением поведенческой реакции животного на пищу.

У брюхоногих моллюсков консумматорная фаза состоит из повторения стереотипных возратно-поступательных движений буккальной (глоточной) массы и комплекса связанных с ней органов (челюсть, радула и одонтофор). При сокращении мышц-протракторов одонтофор выдвигается вперед и покрывающие его зубчики радулы соскабливают пищевые частицы. После этого сокращение мышц-ретракторов возвращает одонтофор в исходное положение и проталкивает соскобленные кусочки пищи в пищевод. Выделенная таким образом, на основании активности мышц-антагонистов, фаза ретракции примерно в три раза продолжительнее протракции. Перед повторением всего цикла следует пауза.

Такая двухфазная схема была построена на основании исследований пищевого поведения нескольких видов (5, 18, 61) и на протяжении 20 лет считалась общей для всех гастропод (69), несмотря на некоторые исключения. Например, у большого прудовика, Lymnaea stagnalis, были известны две фазы ретракции: медленная, скобление (rasp) и более быстрая, глотание (swallow)(54). На морском моллюске Tritonia hombergi также был показан трехфазный пищевой ритм (11).

Осмысленное (функционально верное) разделение непрерывного движения глотки на фазы возможно только на основании знаний о нейронных механизмах, управляющих ее движением. На основании известных в то время данных и была построена схема с двумя фазами пищевого ритма. На данный момент, на основе новых данных (19, 50, 52) разрабатывается единая для всех гастропод модель трехфазного пищевого ритма (46).

Мотонейроны, контролирующие согласованные сокращения мышц буккальной массы расположены в буккальных ганглиях (9, 22, 51) и др.. Буккальные ганглии ЦНС моллюсков вынесены из окологлоточного кольца, и находятся на дорзальной поверхности буккальной массы, в месте соединения ее с пищеводом. Нейроны буккальных ганглиев иннервируют мышцы глотки, слюнные железы и ростральную часть пищеварительного тракта. С высшими отделами нервной системы моллюска буккальные ганглии связывает пара церебробуккальных коннектив, выходящих с вентральной поверхности церебральных ганглиев. Известно, что пара гигантских метацеребральных клеток, расположенных в каждом из церебральных ганглиев, участвует в управлении пищевым поведением (модулирует частоту пищевого ритма, вызывает arousal-реакцию) у всех изученных гастропод (49).

Тем не менее, изолированная буккальная масса с буккальными ганглиями не теряет способности к автономным ритмическим сокращениям (54, 69). Более того, эта активность сохраняется и в отсутствие обратной афферентации: на препарате изолированных буккальных ганглиев показана такая же ритмическая активность идентифицируемых нейронов, как и на полуинтактном препарате, но более медленная (9, 55). Эта активность была названа фиктивной пищевой активностью (fictive feeding).

Как указывают авторы, в большинстве экспериментов на полуинтактных препаратах активность отдельных элементов буккальной нервной сети не синхронизирована и глотка не совершает генерализованных движений без стимуляции пищевым, адекватным химическим или электрическим стимулом. На изолированных буккальных ганглиях брюхоногих моллюсков тоже можно вызвать фиктивную пищевую активность, если использовать электрическую стимуляцию церебробуккальной коннективы, связывающей комплекс "буккальная масса-буккальные ганглии" с церебральными ганглиями, или воздействовать некоторыми медиаторами, например дофамином или ГАМК (29, 47, 68). Это говорит о том, что эффективная синхронизированная активность данной сети нейронов требует управляющего центрального влияния.

То, что в изолированных буккальных ганглиях можно вызвать фиктивную пищевую активность, говорит о том, что центральный генератор моторного паттерна (CPG) пищевого поведения образован клетками самих буккальных ганглиев. Исследования идентифицированных нейронов на разных видах моллюсков подтвердили эту гипотезу.

Одним из моллюсков, клеточные механизмы пищевого поведения которого изучены весьма подробно, является большой прудовик Lymnaea stagnalis. Морфологические и электрофизиологические исследования залповой активности мотонейронов буккальных ганглиев были проведены Бенджамином и другими (9,10). Связь сокращений мышц глотки с активностью мотонейронов букальных ганглиев исследовалась Роузом и Бенджамином методами видеозаписи и электрофизиологической регистрации активности мышц и моторных нервов (54). В этих работах авторы выделили в цикле пищевого ритма Lymnaea stagnalis 4 фазы мышечной активности глотки и идентифицировали 10 типов мотонейронов, для каждого из которых характерен свой паттерн активности в соответствующие фазы. Так, в фазу протракции залповая активность регистрировалась в мотонейронах B6, в ретракцию 1 в мотонейронах кластера B4, в ретракцию 2 активировались клетки B8, в фазу покоя глотки - нейроны B5.

Последующие исследования премоторной сети нейронов, участвующих в генерации циклической пищевой активности, позволили выделить в ЦНС Lymnaea stagnalis группу интернейронов центрального генератора паттернов (CPG, pattern-generating interneurons) и группу модуляторных и управляющих интернейронов (high-order interneurons)(8).

Три типа интернейронов (N1, N2 и N3) генерируют пищевой ритм, каждый из них активирует мотонейроны только одной фазы: интернейроны N1 активируются в фазу протракции, интернейроны N2 - в фазу скобления (ретракция 1, rasp), интернейроны N3 - в фазу глотания (ретракция 2, swallowing). Интернейроны CPG локализованы в буккальных ганглиях прудовика; они реципрокно связаны между собой как возбужающими, так и тормозными связями; их последовательная активация вызывает чередование фаз пищевого ритма19. Таким образом, предварительно выделенные 4 фазы активности глотки являются результатом работы трехфазного генератора паттернов.

Дальнейшее изучение нейронных сетей, лежащих в основе пищевого поведения (57), привело исследователей к выводу, что не только интернейроны, но и сами мотонейроны буккальных ганглиев принадлежат центральному генератору паттерна. Влияние мотонейронов на пищевой ритм осуществляется по механизму обратной связи с интернейронами CPG той же фазы, через электрические синапсы, с высоким коэффициентом связи (0.12 - 0.36).

Группа модуляторных и управляющих интернейронов состоит из клеток, локализованных как в буккальных (интернейроны SO, N1L и OC), так и в церебральных ганглиях (интернейроны CV1, CBWC и CGC)(8). Таким образом, генерация пищевого паттерна модулируется как самими элементами CPG (intrinsic neuromodulation), так и со стороны высших отделов ЦНС (extrinsic neuromodulation)(38).

Далее...


Написать комментарий
 Copyright © 2000-2015, РОО "Мир Науки и Культуры". ISSN 1684-9876 Rambler's Top100 Яндекс цитирования