Rambler's Top100 Service
Поиск   
 
Обратите внимание!   Посмотрите новые поступления ... Обратите внимание!
 
  Наука >> Биология >> Зоология | Популярные статьи
 Посмотреть комментарии[1]  Добавить новое сообщение
Обыкновенная бурозубка: Хромосомный портрет на фоне ледников

П.М.Бородин, А.В. Поляков


(Продолжение)

В начало...

В 1994 году группа финских исследователей опубликовала схему, в соответствии с которой кариотипы рас, населяющих восток Скандинавского полуострова, через серию последовательных полноплечевых реципрокных транслокаций, эволюционно связаны с кариотипом Новосибирской расы. В этой серии было только одно недостающее звено, один разрыв, который они заполнили, предположив что где-то в Сибири должна существовать переходная раса, которую они назвали Древней Северной расой[6]. Год спустя нам посчастливилось обнаружить ее в окрестностях города Серова. Серовская раса, судя по исследованным нами точкам, распространена по всей территории восточного предгорья Урала и, кроме того, на правом берегу Оби, севернее впадения в нее реки Иртыш. Кариотип Серовской расы, как и Новосибирской, полностью состоит из метацентрических хромосом и единственной полноплечевой реципрокной транслокации - достаточно, чтобы одна из них трансформировалась в другую: Серовская ip,km -> ik,mp Новосибирская.

Что не было предсказано, и чего мы и сами не могли предполагать, так это то, что к западу от Серовской мы найдем две расы, кариотипы которых в точности совпадут с кариотипами двух финских рас. На западных склонах Урала мы нашли две новые расы. Юрюзаньская раса была обнаружена в окрестностях одноименного города в Челябинской области, Сокская - описана на основе выборок из популяций на реке Сок в Самарской области и на реке Усень в Башкирии. Кариотипы трех смежных уральских рас отличаются друг от друга одной полноплечевой реципрокной транслокацией: Сок kq,mr <--> kr,mq Юрюзань kr,mq <--> km,qr Серов ip,km ik,mp Новосибирск. Расы Сок и Юрюзань, крайние в этой последовательности с запада, полностью идентичны по наборам хромосом расам Кумо и Иломантси соответственно, которые открывают на востоке последовательность скандинавских рас.

Итак, на территории Сибири и Урала нам удалось выявить две независимые филогенетические группы бурозубок. Корень сибирского древа находится на Байкале, а само оно представлено серией рас, каждая из которой отличается от соседней на одно слияние хромосом. Причем, чем дальше на север обитает раса, тем больше метацентриков обнаруживается в ее кариотипе. Уральская группа - это цепочка полностью метацентрических рас, где смежные расы отличаются друг от друга по комбинации плеч в вариабельных метацетриках и в каждом случае отличие определено единственной реципрокной транслокацией.

Вот теперь, когда мы имеем хромосомный портрет азиатских популяций обыкновенной бурозубки, давайте рассмотрим его ретроспективно, на фоне ледников.

Сибирские бурозубки до и после оледенения.

Позднейший цикл четвертичного периода охватывает около 130 тыс. лет. Он включает в себя межледниковье и последовавшую за ним ледниковую эпоху. Во время межледниковья, когда, как принято считать, и сформировался вид обыкновенной бурозубки, структура зональности в Сибири была близкой к современной.

До оледенения вдоль южной границы Палеарктики должна была располагаться популяция бурозубок с неразрывным ареалом, охватывавшем Европу и Сибирь. Реликтами этой эпохи являются метацентрики hi и jl, - общие практически для всех хромосомных рас материковой Европы и Азии. По-видимому, это были первые и последние метацентрики (из обсуждаемой здесь вариабельной части кариотипа), которые образовались еще в доледниковый период и распространились по всему ареалу вида. Однако, вряд ли было бы справедливым утверждение о том, что этими двумя метацентриками и исчерпывалось разнообразие кариотипов той эпохи. Как мы покажем позже, есть некоторые основания полагать, что, как и у современных рас, у доледниковых количество метацентрических хромосом в составе кариотипов увеличивалось с юга на север. Но вот пришел ледник, и почти все разнообразие хромосом пошло прахом.

Экстремально суровая экологическая обстановка сложились в Северной Евразии в эпоху максимального похолодания 20 - 18 тыс. лет назад. Это была эпоха мощной экспансии многолетней мерзлоты далеко на юг. Пояс лесов резко сократился и фрагментировался. Вместе с ним сократились и фрагментировались и ареалы обитания лесных видов млекопитающих и, конечно же, обыкновенной бурозубки. На севере Западно-Сибирской Равнины образовался гигантский ледниковый щит, который препятствовал свободному стоку вод в Северный Ледовитый Океан. Вся Западно-Сибирская Равнина оказалась во власти необъятного подпрудного озера. Сток вод этого озера и в то время, и еще долго после того, как пик ледникового периода миновал, происходил в Каспийское море через Тургайский прогиб. Урал был надежно и надолго отрезан от Сибири. В то время в Сибири существовали лишь три зональных типа растительности - тундрово-степная, тундровая и лесотундровая. Лесотундра располагалась южнее 56 параллели в Приуральской и Приенисейской частях равнины, а также по южным берегам приледникового озера[7]. Таким образом, от лесов, где только и могли обитать бурозубки, в ледниковый период осталась лишь узкая цепочка островков вдоль южной окраины Палеарктики. Холмы и горы юга Урала, Саян и Алтая служили тогда рефугиумами для древесных видов и для связанных с ними видов животных. Этими рефугиумами и ограничивалась, видимо, в то суровое время, область распространения обыкновенной бурозубки.

По мере сокращения северной части ареала бурозубок, должно было происходить и уменьшение их кариотипического разнообразия. Эволюционно продвинутые, т.е. насыщенные метацентриками хромосомные расы, обитавшие до ледника на севере ареала, сохранились лишь кое-где. Одним из таких рефугиумов для метацентрических рас стал южный Урал, а на крайнем юге ареала в рефугиумах Саян и Алтая сохранились акроцентрические расы, подобные нынешней Байкальской расе.

С началом потепления леса стали вновь распространяться на север. Вслед за ними началось расширение ареала бурозубок. Колонизация Восточной Сибири началась с Саян и Алтая. По мере продвижения бурозубок на север, на границе расширяющегося ареала, в наиболее экстремальных и нестабильных условиях могли периодически возникать изолированные микропопуляции. Именно в них была высока вероятность сохранения и фиксации новых метацентрических хромосом, возникающих за счет слияния акроцентриков (Рис.4). Образование новых метацентриков в процессе распространения бурозубок на север происходило последовательно, примерно так, как это показано стрелками на Рис. 5. Другим источником послеледникового расселения бурозубок были рефугиумы южного Урала. Сохранившиеся здесь животные, в отличие от бурозубок из южных рефугиумов Сибири, обладали, по-видимому, полностью метацентрическими кариотипами.

Новосибирская раса произошла от Серовской расы на восточных склонах Урала и начала свое расселение на восток, колонизируя территорию, высвобождающуюся по мере высыхания Западно-Сибирского Ледникового Озера. На востоке Новосибирская раса встретилась с восточно-сибирским комплексом рас. Этим и объясняется резкий контраст по составу хромосом между ней и смежными с ней Алтайской и Томской расами. Их разделяют по меньшей мере несколько тысячелетий независимой эволюции.

После отступления ледника уральские формы распространились также на запад - через север Восточной Европы в Финляндию и далее в Швецию. Об этом свидетельствует полная идентичность в кариотипах между Уральскими и Финскими расами: Сок = Кумо и Юрюзань = Иломантси. (Здесь очень соблазнительно провести параллель между колонизацией Скандинавии бурозубками и расселением людей угро-финской языковой группы с Урала на северо-запад Европы).

Что же касается континентальной Европы, то здесь, как и в Сибири, мы обнаруживаем минимальное число метацентриков в кариотипах рас, обитающих на южной окраине ареала вида. Поэтому можно думать, что европейские бурозубки прошли тот же эволюционный маршрут, что и восточно-сибирские. Их акроцентрические предки пережили пик оледенения в горных рефугиумах на юге Европы и по мере отступления ледника вновь реколонизировали Европу. Продвигаясь на север, европейские бурозубки, как и их восточно-сибирские родственники, постепенно аккумулировали метацентрические хромосомы.

Таким образом, мы можем предположить, что все современное разнообразие хромосомных рас обыкновенной бурозубки возникло, в основном, в ходе реколонизации Северной Евразии из трех ледниковых рефугиумов: Западно-Европейского, Саяно-Алтайского, Южно-Уральского (Рис.6). Причем в первых двух рефугиумах пик оледенения пережили маргинальные акроцентрические расы, а в Уральском - уцелели эволюционно более продвинутые метацентрические расы.
Рис. 6. Современная структура вида обыкновенной бурозубки сформировалась в послеледниковое время в процессе реколонизации ареала из ледниковых рефугиумов: Саяно-Алтайского (зеленый), Уральского (красный) и Западно-Европейского (синий).

Эволюционные взаимоотношения хромосомных рас обыкновенной бурозубки в европейской части России также становятся все более определенными благодаря активной работе наших московских коллег. Они показали, что восток этой территории населен расами уральского происхождения. Одна из них (Неруса) проникает далеко на запад (Брянская, Калужская, Воронежская области и восточная половина Украины)[8]. Многочисленные расы бурозубки, обитающие в западных областях России, Польше и сопредельных странах имеют, по-видимому, гибридное происхождение: они возникли в результате встречи двух мощных эволюционных потоков - Уральско-Скандинавского и Европейского.

Таким образом, анализ сибирских хромосомных рас позволил предложить единую картину эволюции обыкновенной бурозубки на всем ареале вида. Это произошло вовсе не оттого, что мы оказались самыми прозорливыми. И не только оттого, что мы, наконец, заполнили белые пятна на карте хромосомных рас. Дело в том, что довольно монотонные сибирские ландшафты и суровый климат Сибири привели к формированию здесь более простой структуры вида обыкновенной бурозубки по сравнению с таковой в Европе. Это, в свою очередь, позволило однозначно определить филогенетические взаимоотношения сибирских рас, показать их несомненную связь с европейскими. Стало ясно, что хромосомные расы возникали не мозаично, а последовательно одна за другой по мере заселения территории, освобождающейся от ледникового плена. И тем самым они маркировали последовательность этого послеледникового заселения. Но ведь этим же путем должны были идти и другие виды животных и растений. Взять хоть тех же Угро-финов (не удалось нам удержаться от соблазна). Конечно, бурозубка не была лоцманом для них, просто, благодаря ей, мы теперь можем восстановить этот путь. Может быть стоит попытаться проследить его и на других видах?

Ссылки

1. Springer et al. Endemic African mammals shake the plylogenetic tree. Nature, 1997, v.388, p.61-64

2. http://meiosis.bionet.nsc.ru/isacc/listrace/race1.html

3. Searle J.B. Three new karyotypic races of the common shrew Sorex araneus (Mammalia.Insectivora) and a phylogeny.//Systematic Zoology. 1984. V. 33. Р. 184-194.

4. Halkka L., et al. Chromosomal polymorphism and racial evolution of Sorex araneus.// Hereditas. 1987. V. 106. P. 257-275.

5. Kral, B. and Radjabli, S. I.. Banding patterns and Robertsonian fusion in the western Siberian population of Sorex araneus (Insectivora, Soricidae). Folia Zool. 1974, 23: 217-227

6. Halkka L et al. Revision of Sorex araneus L. chromosome nomenclauture, and race N new to Finland. Ann. Zool. Fennici. 1994. V. 31. P. 283-288

7. Величко А.А. Развитие ландшафтов и климата северной Евразии. Выпуск 1. М.: "Наука". 1993. C. 102.

8. Bulatova N., et al The diversity of chromosome races in Sorex araneus from European Russia. Acta Theriologica 2000, V. 45, Suppl. 1.P. 33-46

Краткая научная биография автора.

Бородин Павел Михайлович, д.б.н., 1948 г.р. После окончания Новосибирского Государственного Университета работал стажером, научным сотрудником Института цитологии и генетики СО РАН. В настоящее время зав. сектором рекомбинационного и сегрегационного анализа, профессор кафедры цитологии и генетики Новосибирского Государственного Университета. Область научных интересов: эволюционная цитогенетика, генетика мейоза.

Поляков Андрей Викторович, к.б.н., 1958 г.р. После окончания Новосибирского Государственного Университета работал стажером, научным сотрудником Института цитологии и генетики СО РАН. В настоящее время старший научный сотрудник. Область научных интересов: биология популяций. Авторы выражают искреннюю признательность Т.Ю. Ладыгиной, В.В. Панову, М.Н. Бочкареву, М.И.Родионовой, А. Банашек, Я. Зиме, и Дж. Сирлу за неоценимую помощь в сборе и анализе материала. Работа, представленная в этой статье, выполнялась при поддержке грантами РФФИ 95-04-12698, 96-15-97738, 98-04-49656, 98-04-49734 и ИНТАС 93-1463


Посмотреть комментарии[1]
 Copyright © 2000-2015, РОО "Мир Науки и Культуры". ISSN 1684-9876 Rambler's Top100 Яндекс цитирования