Rambler's Top100 Service
Поиск   
 
Обратите внимание!   Зарегистрируйтесь на нашем сервере и Вы сможете писать комментарии к сообщениям Обратите внимание!
 
  Наука >> Биология >> Зоология >> Зоология позвоночных | Научные статьи
 Написать комментарий  Добавить новое сообщение
Груминг и другие поведенческие реакции в открытом поле по мере адаптации к условиям эксперимента Этологический анализ груминга при стрессе
29.01.2001 0:00 | А.В.Калуев
    

А.В.Калуев

Центр физиолого-биохимических проблем, Киев-Москва.

Исследование поведения лабораторных грызунов является удобным методом при скрининге различных психотропных веществ. В эксперименте груминг не только является чрезвычайно распространенной формой поведения, но часто является единственным поведенческим показателем, который достоверно изменяется [6]. В природе груминг представляет собой чрезвычайно распространенную форму поведения, выполняющую ряд важных функций - уход за кожей и шерстью, терморегуляцию, распределение химических веществ и др. [9, 11, 12]. Помимо прямой биологической функции, он часто встречается как важный элемент поведения в естественных условиях, представляя собой своеобразный ритуал с определенной последовательностью поведенческих паттернов. Хорошо известно, что почти всегда груминг начинается с лизания передних лапок и натирания носа, а потом - умывания всей мордочки (сначала - серией мелких горизонтальных движений с последующим увеличением размаха), переходя в умывание головы, всего туловища, включая задние конечности, а на последней стадии - гениталии (иногда с характерным встряхиванием туловища). Наряду с купанием, зеванием и потягиваниями, груминг традиционно относят к категории комфортного поведения [8]. Это подтверждается также известным увеличением количества груминга по мере привыкания животного к окружающей обстановке (см. рисунок) на фоне одновременного снижения показателей стрессорного поведения.

И в то же время, при всей своей изученности, очень мало известно о том, почему животное демонстрирует груминг в тех или иных условиях. Например, у грызунов груминг активируется также при действии стресса, считаясь одним из его поведенческих маркеров [1-3]. К аналогичным эффектам приводят и многие другие факторы, включая гормоны и мозговые пептиды, действие которых направлено на те же механизмы мозга, что и стресс [11]. Груминг у грызунов активируется также при отказе животного от решения чрезмерно сложной задачи [4], при действии слабого звуко/светового стресса, в ситуации сенсорной депривации [6], после выдергивания шерсти или помещения животного в незнакомую для него среду [10, 12]. Это еще раз иллюстрирует тот факт, что несмотря на отнесение груминга в работах многих авторов к довольно "безликому" неспецифическому поведению, он представляет собой целый комплекс гетерогенных, крайне трудных в интерпретации, однако иногда весьма информативных поведенческих реакций. Даннное обстоятельство вызывает необходимость уделить грумингу отдельное внимание при описании изменений поведения животных. Возникает ряд закономерных вопросов. Что происходит с животным при усилении его груминга? Что именно обусловливает активацию груминга грызунов в двух противоположных ситуациях - при действии стресса и в комфортных условиях? Каков биологический смысл стрессорной активации груминга, и какие существуют экспериментальные подходы к его изучению?

Проведенный нами анализ грумингового поведения грызунов в различных экспериментальных моделях (открытое поле, норковая камера, приподнятый крестообразный лабиринт) и при действии стрессорных факторов различной природы (психотропные препараты, повышенная освещенность, сенсорная депривация и т.д. [2, 6]) позволил сделать целый ряд выводов о том, каким образом на этологическом уровне отличается стрессорный груминг от груминга животных в нормальных (комфортных) условиях. Эта задача, на наш взгляд, приобретает особое значение с точки зрения скрининга новых физиологически активных препаратов, профиль действия которых предстоит выяснить. На практике очень часто препараты, кажущиеся неактивными в одних тестах, проявляют свои свойства в других, более тонких моделях или же, не оказывая количественных поведенческих характеристик, изменяют внутреннюю микроструктуру поведения животных (что при использовании количественных методик ускользает из поля зрения исследователя) [7]. Вероятно, нет необходимости лишний раз подчеркивать, что потенциальная терапевтическая ценность многих психотропных препаратов как раз и заключается в подобных "тонких" изменениях.

Именно поэтому нами были разработаны этологические способы оценки изменений, наблюдаемых в груминге при стрессе. Эти методы анализа груминга можно использовать в случае автоматической регистрации поведения путем его записи на пленку с последующим анализом опытным экспериментатором. На стадии регистрации поведения следует отдельно учитывать следующие стадии груминга [2, 3]: 1 - лизание передних лап; 2 - умывание носа и мордочки; 3 - умывание головы; 4 - умывание туловища; 5 - чесание туловища; 6 - умывание задних лап и хвоста; 7 - умывание гениталий. На стадии анализа и интерпретации результатов предлагается использовать набор критериев, приведенный в сводной таблице (см).

С методической точки зрения имеет смысл подсчитать общее число всех пропущенных стадий груминга за время экспериментальной сессии для каждого животного отдельно, а затем сопоставить средние значения в опыте и контроле. При стрессе число всех пропущенных стадий груминга (а также среднее число пропущенных стадий на единичный акт груминга) будет значительно выше, чем в контроле. На наш взгляд, эта особенность стрессорного груминга методически очень важна, поскольку может позволить использовать данный показатель как более тонкий параметр в дополнение к общепринятым показателям груминга (число актов, продолжительность и т.д.). Например, для контрольного животного, продемонстрировавшего в ходе 4-минутного опыта 3 акта груминга (1-2-3-Остановка-3-4-5-6-7; 1-2-3-5-7 и 1-2-3-4-Остановка-4-5-6-7), число пропущенных стадий по трем актам груминга составляет соответственно 0, 2 и 0 (в сумме 2), или 0.67 стадий на 1 акт. Для опытного животного, находившегося в состоянии стресса новизной, было зарегистрировано 5 актов груминга: 1-2-4-5; 1-2-3-Остановка-4-5-Остановка-6; 1-2-3-Остановка; 1-2-Остановка-3-Остановка-3-Остановка-6 и 1-2-Остановка-5-6-7. Здесь число пропущенных стадий составило соответственно 3, 1, 4, 3 и 2 (в сумме 13), то есть 2.6 на единичный акт, что почти вчетверо превышает аналогичный показатель в контроле.

Резюмируя, обозначим некоторые важные особенности груминга грызунов при стрессе: бимодальность груминга (его возможная стрессорная или комфортная природа), неоднородность микроструктуры груминга (наличие внутри одного акта многих последовательно сменяющих друг друга стадий), чувствительность временных и количественных характеристик грумингового репертуара грызунов к действию стрессорных факторов, неодинаковая чувствительность определенных стадий внутри индивидуального грумингового акта к стрессорным воздействиям.

С учетом вышеизложенного, можно рекомендовать использовать указанные этологические индексы А-Ж (таблица) для сравнительного анализа груминга в норме и при стрессе. Чем больше значения указанных индексов (0-100%), тем более патологично поведение животных, сильнее их стресс. И хотя их ценность существенна и при отдельном использовании любого из них, именно интегральная картина от применения всех их в комплексе, на наш взгляд, лучше всего позволит понять природу наблюдаемого поведения животных. Для получения интегральной картины рекомендуется построить кривую радиальную диаграмму, расположив индексы груминга по 7 осям координат. Диаграммы, полученные для опытных и контрольных групп, сопоставляются. Визуально большая площадь образованной фигуры будет соответствовать большему уровню стресса особи. При помощи известных математических формул компьютерная программа может вычислить данную площадь, что можно с успехом использовать для количественного сопоставления животных опытных и контрольных групп. Не исключено, что изучение груминга на основе описанных этологических подходов может служить направлением для дальнейших исследований особенностей поведения животных и человека в условиях воздействия на них стрессорных факторов различной природы.

Литература

1. Буреш Я., Бурешова О., Хьюстон Дж. Методики и основные эксперименты по изучению мозга и поведения. Москва, 1991. 399 c.
2. Калуев А.В. Стресс. Тревожность. Поведение. Киев, 1998. 98 c.
3. Калуев А.В. Проблемы изучения стрессорного поведения. Киев, 1999. 150 c.
4. Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности. Москва, 1986. 272 c.
5. Лоренц К. Обратная сторона зеркала. Москва, 1998. 467 c.
6. Макарчук Н.Е., Калуев А.В. Обоняние и поведение. Киев, 2000. 134 c.
7. Пошивалов В.П. Фармакоэтология. Санкт-Петербург, 1997. 78 c.
8. Самохвалов В.П. Эволюционная психиатрия. Симферополь, 1993. 286 c.
9. Шовен Р. Поведение животных. Москва, 1982. 489 c.
10. Barros H.M., Tannhauser S.L, Tannhauser M.A., Tannhauser M. The effects of GABAergic drugs on grooming bevaviour in the open field // Pharmacol. Toxicol. 1994 V. 74. P. 339-344.
11. Celis E.M., Torre E. Measurement of grooming behaviour // Methods Neurosci. 1993 - V. 14. P. 359-378.
12. Van Erp A.M.M., Kruk M.R., Meelis W., Willekens- Bramer D.C. Effects of environmental stressors on time course, variability and form of self-grooming in the rat: handling, social contact, defeat, novelty, restraint and fur moistering // Behav. Brain Res. 1994 V. 65. P. 47-55.

Таблица. Груминг грызунов в норме и при стрессе.

При комфорте

При стрессе

Прогрессивные переходы от предыдущих стадий к последующим (1-2-3-4-5-6-7). Груминг обычно достигает финальных стадий (6 и 7) и заканчивается на них (завершение ритуала).

Груминг часто носит незавершенный характер, не достигая финальных стадий. Процент незавершенных актов (от общего числа актов груминга в экспериментальной сессии) может служить одним из показателей стрессорности наблюдаемого груминга (индекс А)

В рамках одного акта груминга обычно не происходит инверсий или пропусков его стадий (1-2-3-4-5-6-7), либо их число незначительно.

Часто возникают нарушения нормальной последовательности стадий груминга. Некоторые стадии при стрессе либо пропускаются (1-2-5-6), либо инвертированы по отношению к естественному порядку смены стадий (например, в случае 1-2-3-2-4-5). Процент груминга с пропущенными стадиями (индекс Б1) и процент груминга с инверсиями стадий (индекс Б2) от общего числа актов груминга в опыте может служить показателем степени стрессорности животного. Индексы Б1 и Б2 можно регистрировать отдельно либо объединить в отдельный (Б = Б1 + Б2).

Число периодов замирания (остановок) груминга невелико, продолжительность таких пауз незначительна (1-2-3-Ост(2с)-3-4-5-6-7). Число остановок редко превышает 1-2 за один акт груминга.

Остановки груминга наблюдаются гораздо чаще, чем в норме. Длительность остановок намного больше, чем в номе - например: (1-2-Ост(5с)-3-4-Ост(7с)-5-Ост(3с)-6-7). Процент актов груминга с остановками (Индекс В) от общего числа актов груминга может быть использован для количественной оценки стрессорности наблюдаемого груминга. Можно рекомендовать отдельно оценивать процент актов груминга без остановок (Индекс В0), с 1-2 остановками за акт (индекс В1, приближенный к норме) и процент актов груминга с 3 и более остановками (индекс В2). При этом В = В0 + В1 + В2 (чем больше составляющая В2, тем более стрессорен по своей природе наблюдаемый груминг).

Остановки груминга более вероятны в рамках одной и той же стадии (1-2-3-Ост -3-4-5-6-7). После остановки животное продолжает прерванное поведение.

Остановки чаще происходят между стадиями груминга, т.е. после остановки поведение часто начинается с последующей стадии, а не продолжает предыдущую (1-2-3-Ост-4-5-6-7). Процент остановок между стадиями от общего числа остановок между/внутри стадий может служить дополнительным индексом стрессорности груминга (индекс Г).

Остановки, как правило, непродолжительные (1-5 сек), носят характер мониторинга или "сканирования" ситуации.

Остановки как краткие (1-5 сек.), так и продолжительные (более 5 сек, до 30-40 сек). Отношение длительных остановок во время груминга к общему числу остановок во время груминга может служить критерием для оценки стрессорности груминга (индекс Д). Длительные остановки во время груминга (разновидность фризинга) признак патологизации поведения животных.

После остановок обычно наблюдается небольшое количество инверсий стадий груминга. Число пропусков стадий невелико.

После остановок груминга достаточно часто наблюдается инверсия дальнейших его стадий (1-2-3-Ост-2-3-4-6) или пропуск отдельных стадий (1-2-3-Ост-6-7). Процент актов груминга с инверсиями (индекс Е1) или пропусками (индекс Е2) стадий после остановок груминга может служить индексом стрессорности груминга. Целесообразно объединять данные индексы в интегральный показатель (индекс Е = Е1 + Е2).

Поведенческие реакции, следующие после нормально груминга, обычно состоят из нестрессорных поведенческих паттернов, включая исследовательское поведение, социальное и аппенентное поведение (принятие пищи, воды, дружелюбное, сексуальное поведение и т.д.).

Непосредственно после стрессорного груминга обычно наблюдаются другие стрессорные формы поведения - агрессия или аутоагрессия, оценка риска, замирание-фризинг, бегство, защита и т.д. Отношение числа "стрессорных" пост-груминговых реакций к общему числу всех пост-груминговых поведенческих реакций может служить дополнительным косвенным показателем стрессорности груминга в эксперименте (индекс Ж).

Примечание к таблице: Цифры соответствуют описанным стадиям груминга (1-7) в тексте. Ост остановки груминга, в скобках указана их продолжительность в секундах.


Написать комментарий
 Copyright © 2000-2015, РОО "Мир Науки и Культуры". ISSN 1684-9876 Rambler's Top100 Яндекс цитирования