Rambler's Top100 Service
Поиск   
 
Обратите внимание!   Обратите внимание!
 
  Наука >> Биология >> Биохимия | Обзорные статьи
 Написать комментарий  Добавить новое сообщение
 См. также

Обзорные статьиА.Б. Рубин. Биофизические методы в экологическом мониторинге

Обзорные статьиА.Б. Рубин. Биофизические методы в экологическом мониторинге: (1)

Первичные процессы фотосинтеза
А. Б. РУБИН
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Со времен К.А. Тимирязева было ясно, что центральное место в системе фотосинтеза занимают первичные фотопроцессы. Это реакции, в которых энергия света, поглощенная пигментами фотосинтезирующего организма, преобразуется непосредственно в энергию химических связей продуктов фотосинтеза. Раньше систему первичных процессов фотосинтеза называли системой световых реакций, где поглощение квантов света приводит к тому, что энергия электронного возбуждения молекул хлорофилла запасается в виде химической энергии молекул восстановленного никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ) и аденозинтрифосфата (АТФ). Эти соединения являются конечными продуктами световой стадии фотосинтеза. Они необходимы и достаточны для того, чтобы в темноте (без непосредственного участия света) произошло восстановление СО2 в цикле Кальвина.
Основная проблема состоит в том, каковы механизмы этих начальных стадий фотосинтеза. Именно здесь находятся "энергетические ворота жизни", где происходит стыковка физических, биологических, биохимических, физиологических процессов, которые и создают энергетическую основу жизни на Земле и сопровождаются выделением кислорода в качестве побочного продукта фотосинтеза. Изучение системы первичных процессов требует усилий специалистов различного профиля: физиологов растений, биохимиков, биофизиков, физиков, математиков.
По сравнению с другими биологическими системами первичные процессы фотосинтеза - очень своеобразный объект, где происходит непосредственное взаимодействие физических процессов (электронного возбуждения, транспорта электронов) с биологическими.

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЭЛЕКТРОНТРАНСПОРТНОЙ ЦЕПИ ФОТОСИНТЕЗА
Напомним, что в первичных процессах кванты света поглощаются пигментами в двух фотохимических системах - ФС1 и ФС2, которые функционируют последовательно, передавая электрон по цепи промежуточных соединений. Источником электронов служат молекулы воды, которые разлагаются с выделением кислорода. Основная форма запасания энергии света - организация электронного потока, который представляет собой не просто набор отдельных окислительно-восстановительных реакций, а направленную цепь транспорта электронов между переносчиками, локализованными в фотосинтетических мембранах. Главная особенность первичных процессов состоит прежде всего в том, что начальные этапы переноса электрона - отрыв электрона от хлорофилла, восстановление первичного акцептора - происходят в реакционных центрах (РЦ) очень быстро, за несколько пикосекунд (3 *10- 12 с). Эффективность начальных процессов в реакционных центрах очень высока. Она была определена экспериментально и оказалась близкой к единице - почти 100%.
Таким образом, начальная фотохимическая реакция в РЦ - появление электрона на первичном акцепторе (I) и положительного заряда на фотоактивном хлорофилле (P ) - происходит очень быстро и с большой эффективностью

Эта особенность обусловлена биологическими, а точнее, эволюционными причинами. Считается, что в процессе эволюции фотосинтез возник на Земле как средство обеспечения живых систем восстановленными соединениями в период, когда развитие гетеротрофных форм привело к исчезновению запасов всех пищевых продуктов, синтезированных до этого на Земле из неорганических соединений абиогенным путем. Фотосинтез и был создан природой как фотобиологическая реакция для запасания энергии света. В качестве пигментов были использованы порфириновые молекулы ароматических соединений, которые до этого уже существовали на Земле.
Каким же образом происходит запасание энергии в РЦ? Поглощение света переводит молекулы в электронно-возбужденное состояние. Естественное время жизни возбужденного состояния ароматических соединений, в том числе хлорофилла, составляет величину порядка 5 нс (5*10- 9 с). Известно, что за это время энергия электронного возбуждения молекулы либо переходит в тепло, либо испускается в виде кванта флуоресценции. Для того чтобы эта энергия с большой эффективностью использовалась в РЦ фотосинтеза, очевидно, необходимо, чтобы это происходило за время короче 5 нс. В противном случае не будет шанса "поймать" и использовать энергию возбуждения в фотосинтезе, а она будет растрачиваться по-прежнему с большой эффективностью в тепло или флуоресценцию. Для того чтобы обеспечить высокую (около 100%) эффективность реакции Р*I PI - в фотосинтезе, необходимо, чтобы такой процесс происходил гораздо быстрее, чем испускание света флуоресценции. Иными словами, это время и должно составлять несколько пикосекунд (10- 12 с).
Дальнейший перенос электрона по цепи фотосинтеза приводит уже к восстановлению других переносчиков и в итоге к появлению конечных продуктов световой стадии (НАДФН и АТФ), которые вступят в обычные ферментативные реакции. Известно, что среднее время ферментативных реакций находится в диапазоне миллисекунд (10- 3 c). Увеличение времени реакции от пикосекунд в РЦ фотосинтеза до миллисекунд в ферментативных процессах составляет девять порядков. Это колоссальный перепад времен, который необходимо перекрыть для сопряжения световой и темновой стадий фотосинтеза. Именно поэтому первичные процессы организованы по принципу электронного потока, который постепенно замедляется, делая доступным электроны на последних стадиях для обычных ферментативных процессов.
Вторая особенность пространственной организации первичных процессов состоит в том, что переносчики занимают определенные места в фотосинтетической мембране. Они организованы в блоки - макромолекулярные белковые комплексы, в которых переносчики играют роль активных групп. Здесь отмечена полная аналогия с молекулами ферментов, где имеются большая белковая глобула и относительно небольшой активный центр фермента.
В системе первичных процессов фотосинтеза высших растений РЦ представляют собой крупные макромолекулярные комплексы, в которых электрон переносится с одной стороны мембраны на другую. В этом смысл работы РЦ фотосинтеза. Между макромолекулярными комплексами РЦ находятся подвижные переносчики, которые, получив электрон от фотосистемы 2, переносят его к фотосистеме 1. При переносе электронов внутри тилакоида одновременно накапливаются протоны, что лежит в основе движущей силы образования АТФ.
Каковы же механизмы транспорта электрона, которые обеспечивают его эффективный и направленный перенос в макромолекулярных комплексах РЦ? Очевидно, здесь не годятся механизмы, связанные с обычными физико-химическими реакциями в растворах, где процесс происходит в результате столкновения молекул за счет избытка их кинетической энергии, достаточного для преодоления активационного барьера. В вязкой фотосинтетической мембране невозможен свободный пробег больших молекул на многие межмолекулярные расстояния, которые бы обладали избытком кинетической энергии. Здесь переносчики уже исходно взаимно ориентированы в макромолекулярных комплексах.
Важно подчеркнуть, что макромолекулярные комплексы - это та форма организации фотосинтетического аппарата, которая отвечает за общий характер и эффективность первичных процессов фотосинтеза. Вопрос о том, каков механизм переноса электрона в этих условиях, имеет важное значение. Электрон не просто переносится между переносчиками, а совершает работу по восстановлению соединений НАДФ и образованию АТФ в световой стадии. Понять, как происходит перенос электрона, - значит понять, как он работает.

Рис. 1. Схема первичных процессов переноса электронов в реакционных центрах (РЦ) фотосинтеза: стрелками показаны пути и соответствующие времена переноса электрона между фотоактивным пигментом (Р ), первичным акцептором (I ), первичным (QA ) и вторичным (QB ) хинонными акцепторами. Положительный заряд на Р+ нейтрализуется при восстановлении его электроном от вторичного донора (D ). В нижней части рисунка указана химическая природа этих переносчиков в реакционных центрах разных типов (бактериальные РЦ, фотосистемы 1 и 2 высших растений)

Рассмотрим вопрос о механизмах переноса электронов и принципах работы макромолекулярных комплексов. На рис. 1 показана общая схема переноса электрона в пределах РЦ. Видно, что у разных организмов (высшие растения, фотосинтезирующие бактерии) работает одна и та же цепь переноса. Это быстрое разделение заряда, происходящее за несколько пикосекунд, и перенос в течение этого времени на первичный акцептор P*I P +I -, которыми могут быть бактериофеофитин (Бфф) в бактериальном фотосинтезе, хлорофилл (Хл) или феофитин (Фф) соответственно в фотосистеме ФС1 или ФС2. После этого идет перенос на акцептор хинонной природы (первичный хинон) - за время 150 пс. Затем происходит замедление до 100 мкс при переносе на вторичный акцептор QB , которым служат убихинон в бактериальном фотосинтезе, пластохинон в ФС2 или железосерные центры в ФС1. Затем уже электрон выходит за пределы РЦ. Положительный заряд Р + (положительная "дырка"), который образуется при окислении пигмента P *I P +I - за 3 пс, заполняется электроном от вторичного донора D. Этими донорами служат цитохром с в бактериальном фотосинтезе и пластохинон в ФС1 или тирозин, принадлежащий к системе разложения воды в ФС2. Реакция DP+ D+P происходит за 2 мкс. Видно также, что обратные реакции переноса электрона происходят за время намного большее, чем время прямого переноса. Тем самым обеспечивается практическая необратимость всего транспорта электрона.

Далее...


Написать комментарий
 Copyright © 2000-2015, РОО "Мир Науки и Культуры". ISSN 1684-9876 Rambler's Top100 Яндекс цитирования