Rambler's Top100 Service
Поиск   
 
Обратите внимание!   BOAI: наука должна быть открытой Обратите внимание!
 
  Наука >> Биология >> Зоология | Обзорные статьи
 Написать комментарий  Добавить новое сообщение

Вестимениферы - автотрофные животные
В. В. МАЛАХОВ
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Среди зоологических открытий последних лет особое место занимают находка и описание строения и физиологии новой группы морских беспозвоночных - вестиментифер. Вестиментиферы - это класс, входящий в состав типа погонофор. Первые представители погонофор - нитевидные морские черви со щупальцами, обитающие в тонких (толщиной в несколько десятых долей миллиметра) и длинных (несколько десятков сантиметров) трубках, были найдены при глубоководных тралениях в Индийском океане еще в 1914 году. В то время эта находка не вызвала интереса, поскольку первые представители погонофор были описаны просто как новый род давно известных и обычных морских кольчатых червей - полихет. В последующие годы по мере находок новых представителей этой группы систематический ранг погонофор повышался - сначала до отдельного семейства, отряда, а потом и класса, который получил название Pogonophora (от pogonos - борода и phoros - нести). В 1944 году российский зоолог В.Н. Беклемишев, проанализировавший организацию этих своеобразных организмов, предложил рассматривать их как самостоятельный тип животного царства с единственным классом, который назывался так же, как тип, - Pogonophora.
Подробное исследование организации погонофор предпринял А.В. Иванов, который описал десятки видов погонофор и подробно изучил их внутреннее строение. Конечно, выделение нового типа в середине XX столетия - крупное событие в зоологии, поэтому в 60-е годы о них много писали в научной и научно-популярной литературе. Правда, так и осталось неясной одна из загадочных черт организации погонофор - полное отсутствие у них органов пищеварения (рта, ануса, кишечника). В связи с этим высказывались различные точки зрения на механизм питания погонофор. Одни авторы предполагали, что погонофоры питаются за счет поглощения из внешней среды растворенных органических веществ (аминокислот, сахаров), которые в ничтожных концентрациях присутствуют в морской воде. Такая точка зрения предполагала крайне низкий уровень обмена веществ погонофор, их медленный рост и необычайно большую продолжительность жизни (до нескольких десятков тысяч лет). Другие исследователи считали, что погонофоры обладают наружным пищеварением, которое они осуществляют в полости, образованной собранными в бокал щупальцами (или внутри полости, образованной свернутым в спираль единственным щупальцем). Ни одно из этих предположений не было доказано, и тайна питания погонофор не была раскрыта до начала 80-х годов. Последняя из упомянутых гипотез о механизме питания погонофор до сих пор приводится в российских учебниках зоологии для высшей школы.
Новый этап в изучении погонофор начался со второй половины 70-х годов, когда в рифтовых зонах океана были найдены представители новой группы погонофор - вестиментиферы. Рифтовые зоны - это система трещин, возникших в участках стыка литосферных плит, из которых состоит верхняя мантия Земли. В таких местах сквозь толщу океанической коры просачиваются горячие газы, нагревающие воду до температуры 300-400њC (при высоком давлении на больших глубинах вода не кипит даже при температуре в несколько сот градусов). В этой воде растворено много сероводорода и сульфидов металлов (железа, цинка, никеля, меди), которые окрашивают ее в черный цвет. Концентрации металлов в горячей воде "черных курильщиков" (так их называют из-за мощных потоков горячего сульфидного раствора, напоминающих клубы черного дыма) превышают таковые в обычной морской воде в 100 млн раз. Струи этого горячего раствора смешиваются с холодной водой придонных слоев океана, охлаждаются, сульфиды выпадают в осадок и формируют особые конические постройки высотой несколько десятков метров (рис. 1).
Само собой разумеется, что подобные районы всегда были интересны для геологов, так как позволяли воочию наблюдать, как формировались ценнейшие сульфидные руды. Целенаправленные исследования таких гидротермальных оазисов стали проводить только после создания специальных глубоководных управляемых аппаратов - миниатюрных подводных лодок с небольшим экипажем исследователей, способных погружаться на глубины в несколько тысяч метров и собирать образцы грунта с помощью механических манипуляторов.
Чего не ожидали исследователи, так это наличия в рифтовых зонах богатой фауны. На больших глубинах океана, куда никогда не проникает солнечный свет и где вся фауна питается остатками отмерших организмов, падающих из богатых жизнью верхних слоев воды, численность и биомасса животных очень малы. Рифтовые зоны с их горячими вулканическими газами, содержащими большие концентрации сероводорода, тяжелых металлов и других ядовитых для большинства организмов соединений, казалось, должны быть долинами смерти среди и так не слишком богатых жизнью морских глубин. Однако первые же фотографии, сделанные исследователями через иллюминаторы подводных аппаратов, показали обилие живых существ в составе этих гидротермальных сообществ.
На снимках было видно, что склоны черных курильщиков почти до самых вершин покрыты толстым слоем бактерий (сплетения миллиардов бактериальных клеток образуют так называемые маты), способных выживать при температуре до 120њC. В отдалении от устья курильщиков, там, где температура опускается ниже 30њC, на уступах курильщиков были видны сплетения белых трубок гигантских (до 2,5 м) червей с ярко-алыми щупальцами, а в расселинах сидели крупные (30-40 см) двустворчатые моллюски (см. рис. 1). В зарослях трубок ползали крабы, рядом плавали рыбы, попадались осьминоги - словом, жизнь кипела (рис. 2). Красота и богатство сообществ черных курильщиков, резко контрастирующие с бедным и однообразным населением ложа океана, так поразили исследователей, что некоторые из гидротермальных оазисов называются в научной литературе весьма поэтично: "райский сад", "розовый сад" и т.п.

Рис. 1. Подводный ландшафт гидротермального оазиса с черными курильщиками и поселениями вестиментифер и двустворчатых моллюсков

Первые фотографии подводного мира гидротермальных оазисов появились не в научных, а в научно-популярных журналах, и подписи под ними гласили: "Гигантские глубоководные кольчатые черви". Автор этих строк был свидетелем того, как номер американского журнала "Нэшнл джиогрэфик" с первой публикацией о гидротермальной фауне оказался в руках А.В. Иванова. Посмотрев на цветные фотографии белых трубок с красными щупальцами и прочитав подписи, А.В. Иванов уверенно сказал: "Я думаю, что это не кольчатые черви, а погонофоры". Так и оказалось - трубки и торчащие из них щупальца принадлежали представителям особого класса - вестиментиферам, который был включен в тип погонофор. Таким образом в составе типа Pogonophora оказались два класса: собственно погонофоры и вестиментиферы.
Первый представитель гигантских вестиментифер из рифтовых зон Мирового океана - Рифтия (Riftia pachyptila) был описан в 1981 году американским зоологом М. Джонсом. К настоящему времени известно около 15 видов этих животных. На протяжении 80-90-х годов рифтовые зоны стали объектом исследований научных учреждений разных стран, в том числе и Института океанологии Российской Академии наук. Подводные аппараты Института океанологии РАН "Пайсис" и "Мир" собрали богатые коллекции вестиментифер и других представителей фауны рифтовых зон. Эти коллекции позволили автору этих строк вместе с коллегами выполнить серию работ по анатомии и развитию вестиментифер, результаты которых частично использованы и в настоящей статье.

Рис. 2. Поселение гигантской вестиментиферы Рифтии (белые трубки с красными султанами щупалец), в которых обитают двустворчатые моллюски Батимодиолюсы, крабы Битогрэя, рядом видны рыбы Термарцес

СТРОЕНИЕ И ПИТАНИЕ ВЕСТИМЕНТИФЕР
Несмотря на то что вестиментиферы в гидротермальных оазисах были открыты около 20 лет назад, о них все еще не упоминается ни в одном российском учебнике или руководстве. Да и в иностранных сводках строение вестиментифер рассматривается очень кратко. Вестиментиферы - крупные организмы, длина которых варьирует от 5-7 см до 2,5 м. Тело вестиментифер заключено в трубку, материал которой (состоящий из белка и хитина) выделяется специальными кожными железами. Трубка открыта только с одного конца, а другим прикрепляется к субстрату. Обычно трубки вестиментифер образуют сплетения, состоящие из многих сотен или даже тысяч особей, в которых находят приют множество других представителей фауны гидротермальных оазисов (см. рис. 2). Из переднего конца трубки торчит ярко-красный щупальцевый отдел, который при малейшем беспокойстве стремительно втягивается внутрь. Щупальца расположены в несколько десятков ярусов и поддерживаются двумя опорными лопастями, несущими на переднем конце хитиновые крышечки, которыми вестиментиферы могут плотно затыкать вход в трубку (рис. 3).
Следующий отдел тела имеет боковые выросты - так называемые вестиментальные крылья, загибающиеся на спинную сторону. Название этих органов (от лат. vestimentum - одежда) было положено в основу названия класса Vestimentifera. В вестиментальном отделе располагаются сердце, почки и мозг, от которого вперед отходят нервы к щупальцам, а назад - парные брюшные нервные стволы, окаймляющие брюшное ресничное поле, хорошо заметное с поверхности (рис. 3, б ). На заднем конце вестиментального отдела два брюшных нервных ствола объединяются в один. У вестиментифер имеются гигантские аксоны, диаметр которых достигает 60-100 мкм. Два таких аксона выходят из мозга, огибают брюшное ресничное поле и сливаются в один, идущий до заднего конца тела. Гигантские аксоны служат для быстрого проведения нервного импульса от мозга к продольной мускулатуре, за счет сокращения которой животное втягивается в трубку. Они характерны для многих беспозвоночных, обитающих в трубках и нуждающихся в специальном механизме, обеспечивающем быстрое втягивание в трубку при опасности (гигантские аксоны есть также у кальмаров, где они проводят нервный импульс к мускулатуре, обеспечивающей реакцию бегства за счет резкого выталкивания воды из мантийной полости).
Самый длинный отдел тела - туловище. Он содержит массивный орган - трофосому, состоящую из крупных клеток и богато снабженную кровеносными сосудами (рис. 3, г). В этом отделе у вестиментифер располагаются половые железы. Задний конец тела вестиментифер состоит из множества коротких сегментов с поясками щетинок на каждом

из них. За счет этих щетинок вестиментиферы заякориваются в трубке.

Рис. 3. Строение вестиментифер: а - внешний вид вестиментиферы Риджейа (Ridgeia) со спинной стороны; б - то же, вид с брюшной стороны; в - поперечный срез щупальца; г - поперечный срез через туловищный отдел, стрелки показывают направление движения крови; д - часть клетки-бактериоцита с пронизывающими ее кровеносными капиллярами

У вестиментифер (так же как у погонофор) во взрослом состоянии нет рта и кишечника. Электронно-микроскопические исследования показали, что крупные клетки трофосомы содержат множество вакуолей с бактериями (рис. 3, д). Бактерии вестиментифер, обитающих в районах горячих источников, принадлежат к группе сероводородокисляющих бактерий. Они окисляют сероводород до серы и полученную при этом энергию используют для фиксации углекислоты и синтеза органических веществ. Этот процесс носит название хемосинтеза и характерен для многих видов свободноживущих бактерий, обитающих там, где в окружающей среде много сероводорода и достаточно кислорода.
В гидротермальных оазисах сероводород поступает из черных курильщиков, а кислород - за счет подсоса холодной и богатой кислородом глубинной воды, окружающей зоны гидротермальных источников. Как же сероводород и кислород достигают бактерий, обитающих в трофосоме в глубине тела? Как оказалось, оба вещества транспортируются кровеносной системой вестиментифер. Сложная кровеносная система вестиментифер содержит две системы капилляров: одну в щупальцах (рис. 3, в), а другую в трофосоме (рис. 3, г, д). Сеть капилляров кровеносной системы проникает непосредственно внутрь клеток трофосомы и при этом так густа, что любую бактерию от ближайшего капилляра отделяет не более двух других бактерий (рис. 3, д). Гемоглобин вестиментифер соединяется и с кислородом и с сероводородом, при этом сероводород обратимо связывается с белковой частью молекулы, а кислород - с гемом.
Бактерии, защищенные внутри организма хозяина от неблагоприятных воздействий, получают от него сероводород и кислород. За счет переваривания части бактерий хозяин получает органические вещества, которые служат единственным источником питания вестиментифер. Таким образом, сожительство хемосинтезирующих бактерий и вестиментифер является взаимовыгодным симбиозом.
Открытие симбиотрофного (обеспечиваемого симбионтами) питания у вестиментифер натолкнуло исследователей на мысль, что таким же способом могут питаться и типичные погонофоры, известные задолго до открытия гидротермальных оазисов. В их организме имеется загадочный орган - замкнутый с обоих концов срединный канал. В клетках этого органа были найдены бактерии, что позволило считать срединный канал гомологом трофосомы. Правда, бактерии, найденные у погонофор, принадлежат к другой группе прокариотных организмов - это метанокисляющие бактерии. Они окисляют метан и за счет полученной энергии синтезируют органические вещества.
Откуда же берется метан в толще грунта? Оказывается, что в таких высоких концентрациях (около 1 мл на 1 дм3 грунта), при которых бактерии способны не только существовать, но еще и кормить хозяина, метан может появиться прежде всего в результате просачиваний из подводных месторождений нефти и газа. Поэтому места обитания погонофор перспективны для поисков подводных залежей этих ценнейших ископаемых. Интересно, что те районы, в которых обитают немногие относительно мелководные виды погонофор (Северное море, прибрежные районы вблизи о-ва Сахалин, Баренцево море), - это как раз районы, в которых уже ведется добыча нефти и газа или известны их запасы.
Большинство представителей класса погонофор - обитатели больших глубин Мирового океана, где пока нефть и газ не добывают и даже не ищут. Современные технологии пока не рассчитаны на добычу полезных ископаемых с больших глубин, но недалеко то время, когда мелководные месторождения истощатся. Вот тогда погонофоры и укажут нам, где нужно искать нефть и газ на больших глубинах.

Далее...


Написать комментарий
 Copyright © 2000-2015, РОО "Мир Науки и Культуры". ISSN 1684-9876 Rambler's Top100 Яндекс цитирования